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动物行为学
20世纪60年代以来,动物行为学的研究就受到各国科学家的关注。欧洲的一些动物行为学家对动物行为研究的发展作出了重大的贡献。70年代以来,随着人们对动物行为研究重要性的认识,有关的科研项目日益增多,动物行为学已成为生物学中极为活跃和重要的一个分支学科。它除了研究动物行为本身外,还把研究内容从行为维系群体的作用,扩展到行为的个体发育进化史、行为的控制及社会性组织等方面。通过这些研究,使动物行为学得到了进一步的发展,并已逐渐发展为一门不仅涉及行为学,而且涉及到生态学、生理学、心理学、遗传学、进化论、社会学和经济学的一门综合性学科。

一、动物行为学的研究历史

20世纪以前是动物行为学的萌芽时期,是动物行为学经历的一个缓慢发展的阶段。早在旧石器时代(34000~10500年前),人们开始注意观察周围的动物,随着动物家养的开始,人类也需要了解动物的生活周期和行为。在文明时代的早期,古埃及人开始尝试人工孵卵。古希腊的亚里斯多德(384~322bc)开始了观察、描述动物行为的新纪元。在他的论著中,记录了540种动物的生活史和行为,对后人关于生命的认识方面产生了相当大的影响。

17、18世纪,研究动物行为的人更多了,开始了比较不同物种行为的研究和行为的理论探讨。如德国人约翰(johunn pernaller)研究了不同鸟的行为差异,涉及取食地、社会行为、筑巢、领地、季节性羽毛色彩变化、迁徙、鸣叫和育雏等方面。法国的勒雷(chorles george lereg)对狼、狐的捕食行为及野兔的恐惧表现有过生动的描述,提出了动物依靠它们的记忆和生活经验能够聪明地生活。

1859年,达尔文的《物种起源》的发表,对动物行为学的研究产生了深远的影响。他的《人类的由来》(1871)一书研究比较了人与动物,及本能行为。19世纪末,人们使用述宫,研究老鼠的学习行为。劳埃德(c.lioyd morgun)研究鸡的本能、学习、模拟行为。现代行为学中许多术语,如behaviour(行为)、animod behaviour(动物行为),都首次出现在他的论著中。

20世纪是动物行为学迅速发展和真正延伸的世纪。霍布豪斯(hobhouse)在1901年发现了猴及其它动物能使用一定的工具(棍、箱子)得到食物。1906年,动物学家詹宁斯(h.s.jennings)对原生动物的行为进行了详细研究,写出了《原生动物的行为》一书,这是第一本专门论述动物行为的著作。柏林的海因罗特(oskar heinorth)在1871年至1945年间,详尽研究了多种鸭、鹅,比较了它们的运动方式、解剖学特征、社会行为、鸣叫及繁殖行为,并且发现了灰雁从孵卵箱中孵出后的印记行为。他独自阐述的同源性学说,现在还被许多人认为是行为学真正诞生的标志之一。动物学家罗曼内斯(h.s reimarus)发展了达尔文的思想,并正式建立了比较行为学这一学科,为现代的行为生物学奠定了基础。随后摩尔根(c.l.morgun)和杰姆斯(w.james),以及劳埃波(j.loeb)等都在方法、概念上对行为的发展做出了贡献。

1931年至1941年,欧洲著名的行为生物学家廷伯根和劳伦兹在自然和半自然条件下对动物进行了长期的观察,发表了诸如“社会性鸦的行为学”、“鸟类环境世界中的伙伴”、“关于本能的概念”、“对雁鸭类行为的比较研究”等论文,建立了物种的行为图谱,发现了所研究的行为型的功能。提出了显示、位移、仪式化等等新概念和新的研究课题。特别是劳伦兹提出的“印记”这一术语,极好地说明了先天性和后天获得性行为的结合问题。在行为分析、行为生态方面作出了很大的贡献。

二、动物行为学的现代进展

近年来,动物行为学的研究获得了蓬勃的发展,主要是把动物行为与生命科学中许多其它的许多分支学科相互渗透在一起,形成了许多新的研究领域,从不同的角度进一步完整、系统地阐述动物行为的原因、机制、发生或发育。进化与适应功能等问题。动物行为学的分支很多,不可能在此全面论述,本文仅以行为遗传学和行为生态学为中心,作一简要介绍。

1.行为遗传学

行为遗传学是用遗传学方法研究行为的遗传基础。自1960年,美国学者thompson第一个总结了有关资料,写成《行为遗传学》一书,从而宣布这一新学科的诞生。其后,相关研究大量涌现。10年以后,一份专业期刊,《行为遗传学》问世。1967年,benzer第一个通过人工诱导和选择的方法得到了果蝇的行为突变体,从而为行为遗传学的研究开辟了道路。从此以后,行为突变体的研究很快在果蝇、线虫、草履虫、细菌及其他生物的研究中大量开展起来。目前,已在分子水平分析的基础上,进一步作行为基因的分离、克隆和转移的研究。行为遗传学为动物行为学的研究开辟了一个新天地,对于阐明行为遗传的规律和机制都具有重要意义。

2.行为生态学

行为生态学主要是研究生态学中的行为机制、动物行为的生态学意义和进化意义,在理论及方法论方面是动物行为学中发展最快、最为活跃的一个领域。

行为生态学主要涉及到取食行为生态学。防御行为生态学、繁殖行为生态学、社会生态学、时空行为生态学(如栖息地的选择、定向和导航、巢域和领域现象等),以及行为生态学预测等内容。其中,在社会生态学或社会生物学方面,近年来取得了突出的进展。k.lorenz对鸟类社会行为的研究、n.tinbergen(1974)对人类社会行为的研究,以及k.von frisch对蜜蜂社会行为的研究,奠定了社会生物学的基础。1975年,e.o wilson出版了《社会生物学》一书,系统地介绍了这门学科的观点、理论体系和研究方法。社会生物学把达尔文自然选择的概念应用于社会行为的研究,又把生态学、行为学、遗传学和进化沦加以综合,提出了内在适合度和亲缘选择的新概念。这些新概念把社会行为的研究提高到了一个新的高度。

目前,这一领域所展示的迷人前景正吸引着越来越多的科学家。尤其是关于行为经济学和进化稳定对策(ess)的研究,正显示着强大的生命力。尽管在我国这一领域还几乎是个空白,但随着这一学科的迅猛发展,也必将引起我国学术界的巨大兴趣。

动物行为的研究在我国正处于起步阶段,研究的内容主要是描述性的,在理论研究方面,在研究的广度和深度方面,与国外存在着很大的差距。到目前为止,国内仍没有形成专门的动物行为学教材、期刊。但据已公开发表的有关论文和资料显示,我国在动物行为某些领域方面的研究已取得了一定的进展。

三、动物行为的研究

早在19世纪上半叶,g.居维叶和e.g.圣提莱尔便就动物学研究方法发生过争论:前者强调实验室研究,后者主张在自然条件下进行观察。在他们的影响下,有关动物行为的研究,形成了两个传统。代表前一传统的多是生理学家和生理心理学家。如 И。П。巴甫洛夫、美国e.l.桑代克和b.f.斯金纳等。他们在实验室里对狗、猫、大鼠等的学习行为进行了大量研究。经典条件反射和操作式条件反射便是他们的著名贡献。另一个传统的代表主要是具有博物学倾向的动物学家,如奥籍德国人 k.von弗里施、奥地利人k.z.洛伦茨和荷籍英国人n.廷伯根等。他们在自然环境中通过观察和实验,分析行为的动因,探讨行为的适应功能,并力求推导行为的进化途径。
  行为研究中的一个最古老的课题是:动物行为中有多少是先天本能又有多少是后天习得的。哺乳动物比较善于学习,而昆虫和鸟类则有着丰富的本能行为,因而有关本能行为的研究常常是以虫、鸟为研究对象。美国学者w.克雷格曾对鸽类进行长期研究,他于1918年指出:本能行为并非仅仅是一连串定型的反射动作;在开始时动物在欲望驱动下表现出烦躁不安、四向搜索,这时的动作很多是习得的,只有当找到适宜刺激(例如食物)时本能行为才进入完成阶段而出现定型的反射动作;之后可能有一段时期动物厌恶原刺激,最后进入安适无欲状态。与此同时,德国学者o.海因罗特借在动物园工作之便,对鸭和鹅进行了系统研究。他强调寻找同源行为,就象在比较解剖学中研究同源结构一样,这样可以阐明行为的进化途径。另一位德国学者 j.von于克斯屈尔则指出:在动物所感受的周围环境中,只有一部分关键刺激是真正起作用的。正是这些刺激触发了动物的体内机制使本能反应“释放”出来。这些见解给早期行为研究工作者以很大影响。
  奥地利学者k.z.洛伦茨是早期行为生物学的集大成者。他在大学时攻读比较解剖学。深受进化学说的影响。他多年与o.海因罗特交往,他的研究对象也以鸟类为主。1935年,他发现鹅、鸭的幼雏孵化后不久便会跟随它们可看到的第一个移动着的物体,并对它产生强烈而固执的依附,假如这个物体能发出声音,这种依附更强烈。他认为这是天赋和学习相互作用的有趣例子。k.z.洛伦茨吸收了w.克雷格和j.von于克斯屈尔的解释,总结了自己对本能行为的研究而提出一种被称为“能量积蓄”的理论模型;他将体内控制行为的机制比作一种可以注入气体(以后在1950年的论文中又改用液体来比拟)的容器。随着气体的注入,压力不断升高,动物逐渐出现焦躁、搜索等行为。及至遇到关键刺激,引起气体的迅速释放,出现定型的本能反应。最后,压力降低使机体进入安适状态。
  荷兰学者n.廷伯根与k.z.洛伦茨同被视为现代行为生物学的奠基人。他早期的研究集中于寻找诱发本能行为的关键刺激,所涉及的行为包括:细腰蜂的捕猎及反巢行为,幼雏向母鸟的乞食行为,以及三棘鱼的生殖行为等。三棘鱼生殖行为包括占域、求偶、交配、产卵及育卵等一系列相接的动作。他据此把k.z.洛伦茨的学说进一步推广:一个本能动作的完成促进了下一个本能动作的发生,于是形成一个行为链。1949年他转到英国去工作。50年代起他开始对海鸥作系统的比较研究,试图推导出海鸥信号行为进化路线。
  奥地利学者 k.von弗里施的研究兴趣始终环绕着动物如何获取信息和交换信息这一方向。他早年便在鱼身上建立起食物与颜色及声音的条件反射,从而证实了鱼具有色觉及声觉。之后,他同样证实了蜜蜂有色觉。20世纪中叶,他发现了外出寻食的蜜蜂,借助舞蹈动作通知在巢蜂群关于蜜源的方向和距离。
  自50年代起,行为生物学和比较心理学逐渐接近,双方互相取长补短。以50年代在英国出现的以n.廷伯根为首的学派为代表,目前很多学者对实验室的工作和野外工作是并重的。宏观上,由非洲荒漠、南美丛林,直到两极地带都有人在工作。对野生动物在原地进行隐蔽观察、拍摄电影、“标记追捕”、在空中水下、以及用无线电追踪等方法均被行为学家所使用。微观上e.r.肯德尔等人在80年代对海兔学习行为的一系列研究已深入到细胞和分子水平。所以,1973年k.von弗里施、k.z.洛伦茨和n.廷伯根共获诺贝尔生理学奖一事不仅是表彰他们本人的杰出贡献,也是标志着行为生物学在生物学研究领域中已进入了一个发展的新时期。



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